خانه / مقالات / پکتین
پکتین
پکتین

پکتین

مقدمه :

دیواره سلولی گیاهان از پلی ساکارید و پروتئین تشکیل شده است. علاوه بر این برخی از سلول ها دارای دیواره آغشته به لیگنین هستند. در تمام موارد، پلی ساکاریدها بخش عمده دیواره را تشکیل می دهند.. دیواره پلی ساکاریدی غالباً به سلولز ، همی سلولز و پکتین تقسیم بندی می شود، و این سه نوع تقریباً در دیواره سلولی به نسبت های گوناگون حضور دارند.

ساختاری که به وسیله پلی ساکاریدها، پروتئین ها، ترکیبات آروماتیک وآلیفاتیک شکل می گیرد، به گیاهان توانایی رشد و نمو در شرایط مختلف محیطی را میدهد. ساختار دیواره سلولی به طور پیوسته تعدیل می شود تا با مراحل توسعه وشرایط محیطی تطبیق یابد. دیواره سلولی گیاهی یک ساختار ماکروملوکولی پیچیده است که سلول را احاطه و محافظت می کند وهم چنین نقشی تشخیصی دارد که برای بقای گیاه ضروری است.

سلول گیاهی در طول رشد اولیه و توسعه، سلول های لایه های تیغه میانی ودیواره اولیه را بیشتر می کند. در بسیاری از سلول ها، دیواره سلولی با اضافه شدن دیواره ثانویه، ضخیم تر شده وتقویت می گردد. دیواره اولیه در مقایسه با دیواره ثانویه، با سلولز نسبی کمتر و پکتین بیشتر مشخص می شود.

پکتین چیست  :

پکتین یک پلیمر اشتقاقی قندی- اسیدی است که از ساختارهای ژلاتینی گیاهی موجود در میوه جات و سبزیجات استحصال می شود .اهمیت اقتصادی این محصول به توانایی آن درتشکیل ژل در ترکیب با شکر (قند)و اسید بر می گردد. میزان این ماده در هر نوع سبزی و یا میوه با توجه به وزن کل آن از ۱/۰تا ۴ درصد متفاوت می باشد .

سیب و مرکبات عمده ترین منابع غنی از پکتین می باشند . موقعیت اقتصادی این دو محصول به کشت و وفور آنها در مناطق مختلف برمی گردد. ضایعات خشک سیب و هم چنین پوست مرکبات (خشک و یا تر )به عنوان یکی از محصولات جانبی کارخانجات تولید آبمیوه بوده و به وفور نیز یافت می شود .

ساختارهای ژلاتینی درسلولهای دیواره ای و لایه های درون سلولی میوه جات موجود می باشد .آجر های به کار رفته در ساخت دیوار را می توان نمادی از آرایش قرار گرفتن پگتین در دیواره میوه و سبزی در نظر گرفت . حداکثر پکتین موجود در میوه های نارس یافت می شود که پس ازفرا رسیدن مرحله رسیدن میزان و حتی کیفیت پکتین استحصال شده کاهش می یابد . اسید گالا کترونیک اصلی ترین بلوک سازنده شیمیایی پکتین موجود در میوه و سبزی می باشد که خود جزو گروه پلیمرهای اسید انهیدرو گالا کترونیک می باشد . اسید های موجود در پلیمر ممکن است به صورت اسیدهای متیل شده در بیایند و یا به شکل اسید های آزاد مثل پروتوپکتین ،اسید ژلاتینی ،اسید پکتینی و پکتین در بیاید.

پکتین گروه سوم پلی ساکاریدها است، که با استفاده از اسید یا شلاتور قابلیت استخراج بالایی را دارد، همچنین پکتین دارای محتوی زیاد از GalA (گالاکتیورونیک اسید) است. پکتین و همی سلولز با یکدیگر تشکیل ماده زمینه ای را داده اند که میکروفیبریل های سلولزی در آن فرو رفته اند. اثرات متقابل بین پلی ساکارید های مختلف قدرت حرکت و خاصیت انعطاف پذیری بالای دیواره سلولی را تضمین می کند.

پكتین یكی از چند قندی ها در خانواده كربوهیدارت هاست كه در دیواره سلولی گیاهان غیرچوبی یافت می شود. در واقع، پكتین جزء اصلی بخش سفید رنگ و اسفنجی داخل پوست میوه است. این ماده بی بو، طعمی صمغ مانند دارد.پكتین به صورت گَرد یا ذره های ریز تا درشت، در رنگ های كِرِم تا قهوه ای و گاهی زرد مایل به سبز دیده می شود. به خوبی در آب حل می شود به ویژه اگر آب، گرم باشد و مایع كلوییدی و شفافی تولید می كند. پكتین در شرایط قلیایی تجزیه می شود در حالی كه محیط اسیدی برای تولید آن شرایطی مناسب به شمار می رود.میوه هایی همچون سیب، آلو، گیلاس، انواع مركبات و فراورده هایی مانند هویج، سیب زمینی، چغندرقند، گوجه فرنگی و انواع سبزیجات دارای پكتین اند. به هر حال، بهترین منبع این ماده، مركبات هستند.نخستین بار در سال ۱۸۲۵ ، یك شیمیدان و داروساز فرانسوی به نام هنری براكونات، پكتین را جداسازی و معرفی كرد. در دهه های ۱۹۲۰ و ۱۹۳۰ ، كارخانه ها این ماده را به صورت تجارتی از تفاله خشك شده سیب و پوست مركبات تهیه كردند.بخش اصلی زنجیره پكتین را D- گالاكتورونیك اسید تشكیل می دهد. این اسید از اجزای مهم پكتین های گیاهی به شمار می رود و دارای فرمول شیمیایی  HOOC(CHOH)4COOH یا C6H10O7 است. شكل زیر، ساختار این اسید را نشان می دهد.

پکتین بیشترین کمپلکس پلی ساکاریدی ساختاری و عملکردی در دیواره سلولی گیاهی است، پکتین در رشد، مورفولوژی، توسعه ودفاع گیاهان نقش عملکردی دارد وهم چنین برای ژلاتینی شدن وتثبیت پلی مرها در غذاهای گوناگون وتولیدات اختصاصی بکار می رود واثراتی مثبت بر روی سلامتی انسان واستفاده های گوناگون دارویی دارد.

جرم مولكولی پكتین می تواند بسته به شرایط استخراج و منبع آن، از ۶۰ تا ۱۳۰ هزار گرم بر مول متغیر باشد. ساختار گسترده این ماده با نام پلی گالاكتورونیك اسید در شكل زیر نشان داده شده است.

ساختار پکتین

گروه كربوكسیلیك اسید در این اسید می تواند آزاد باشد یا در اثر واكنش استری شدن، به گروه متیل تبدیل شده باشد. همچنین ممكن است همراه با نمك هایی از سدیم، پتاسیم، كلسیم، آمونیوم باشد و گاه، با گروه های آمیدی پیوند برقرار كرده باشد. بر این اساس، فرمول های ساختاری متفاوتی می توان برای پكتین ارائه كرد.

پکتین

چنان كه مشاهده می شود پكتین ها از نظر طول زنجیر، تركیب و درجه استری شدن با هم تفاوت دارند و همین عامل است كه روی كاربرد آن ها اثر می گذارد.

چه موادی دارای پکتین می باشند؟

سیب، به، گوجه، انگورفرنگی، پرتقال و سایر مرکبات حاوی مقادیر زیادی پکتین هستند در حالی که میوه های نرم نظیر گیلاس، انگور و توت فرنگی میزان کمی پکتین دارند. به طور مشخص میزان پکتین در گیاهان تازه به صورت زیر می باشد:

  1. سیب، ۱ تا ۱.۵%
  2. زردآلو، ۱%
  3. گیلاس، ۰.۴%
  4. پرتقال، ۰.۵ تا ۳.۵% (نیم تا سه و نیم درصد)
  5. هویج، در حدود ۱.۴%
  6. پوست مرکبات، ۳۰%

ماده خام اصلی برای محصولات پکتین پوست خشک شده مرکبات و گوشت سیب می باشد که محصول فرعی هردوی آنها آبمیوه می باشد. شکر گرفته شده از چغندر قند نیز میزان کوچکی را شامل میشود. از این مواد، در اثر اضافه کردن اسید داغ رقیق در محدوده PH اسیدی بین ۱.۵ تا ۳.۵ و به مدت چند ساعت پکتین استخراج خواهد شد.

پکتین اولیه بعضی از شاخه ها و زنجیره های خود را از دست خواهد داد و حل خواهد شد. بعد از عبور از صافی و فیلتر کردن، ماده استخراجی در خلا اشباع شده و پکتین در اثر اضافه کردن اتانول و یا ایزوپروپانول ته نشین میگردد. تکنیک قدیمی ته نشین کردن پکتین با استفاده از نمک های آلومینیوم دیگر مورد استفاده قرار نمی گیرد (جدا از الکل و کاتیون های چند ظرفیتی، پکتین همچنین توسط پروتئین ها و مواد شوینده نیز رسوب میکند).

پکتین بدست آمده توسط الکل سپس جدا شده، شست و شو داده میشود و خشک میگردد. جمع آوری پکتین اولیه با اسید رقیق، پکتین با استر پایین را تولید میکند. هنگامی که این فرآیند حاوی آمونیوم هیدروکساید شد، پکتین میانی بدست می آید. بعد از خشک کردن و آسیاب کردن پکتین معمولا توسط شکر و گاهی اوقات نمک های کلسیم یا اسیدهای ارگانیک استاندارد سازی میشود تا حداکثر عملکرد خود را داشته باشد. در سرتاسر جهان، سالانه در حدود ۴۰۰۰۰ تن پکتین تولید می شود.

ساختار پکتین :

پکتین ها با توجه به میزان متیل آنها طبقه بندی می شوند.پکتین با درجه متیل بالا جهت ژلاتینی شدن به شکر نیاز دارد. اما پکتین با درجه متیل پائین برای ژلاتینی شدن نیازی به شکر ندارند.بلکه این نوع پکتین ها با یون های فلزی به ویژه کلسیم ترکیب شده و حالت ژله ای به خود می گیرند. اختلاف بین دو پکتین با متیل بالا و پائین در حدود ۲۵ واحد استر می باشد. پکتین ها در حالت ترکیب با بعضی قند ها نظیر آرابینوزگالاکتوز، رامنوزو گسیلوز می باشد. میزان این قند ها درپکتین تجاری در حدود ۱۰ الی ۱۵ درصد بوده و تحت عنوان مواد ترکیبی و یا قند های خنثی نامیده می شوند.

پکتین های دارای اسید های کربوکسیل دارای اسید های کربو کسیل خنثی در مقایسه با پکتین های ژله ای که کاملا فاقد هر گونه اسید می باشند نامیده می شوند.پکتین از اوایل قرن بیستم به صورت صنعتی تولید شد اما مدتها قبل از آن استحصال پکتین توسط خانمهای خانه دار برای ژلاتینی ، تغلیظ کننده و نگهدارنده شناخته شده است. امروزه نیز در صنایع متنوعی نظیر ماست ، شیرینی و نوشیدنی های اسیدی شیری مورد استفاده قرار می گیرد. این محصول درنظر عموم محصولی طبیعی بوده و از ویژگیهای مثبت خوراکی بر خوردار می باشد.

پلی ساکارید پکتین شامل دسته ای از پلی ساکاریدهای محتوی گالاکتیورونیک اسید GalA است که در دیواره سلولی گیاهی فراوان هستند. (شامل ۳۰% دو لپه ای ها، بازدانگان، تک لپه ایهای غیر گندمیان و … ) راسته های گیاهی که پکتین اندکی دارند، تقریبا ۱۰% وزنشان را پکتین تشکیل می دهد .

پلی ساکارید های پکتین مختلفی را می توان در دیواره سلولی شناسایی کرد، که شامل 

هموگالاکترونان (HG)،گزیلوگالاکترونان (XGA)،  آپیوگالاکترونان (AGA)  ،  رامنوگالاکترونانI   (RG I) ،  و رامنوگالاکترونانII  (RG II) می باشند.

نسبت بین HG ، XGA ، RG I و RG II تقریباً متفاوت است ، اما  معمولاً مقدار HG از همه ی پلی ساکارید ها فراوان تر است ، که تقریباً ۶۵% پکتین را تشکیل می دهد. حال آنکه RG I حدود ۲۰% تا ۳۰% را تشکیل می دهد. کمترین اجزاء مربوط به XGA و RG II میباشد که هرکدام کمتر از ۱۰% پکتین را تشکیل می دهند.

HG ، یک همو پلیمرخطی شامل اتصالات  ۱و۴ گالاکتیورونیک اسید است که به صورت جزئی در کربن ۶ کربوکسیل، متیل استری شده، وممکن است در اکسیژن ۲ یا ۳ استیله شود، وممکن است توانایی اتصالات استری در ساختارهای متغیر و نامعلوم دیگری داشته باشد.

نشان داده شده است که HG دارای دنباله ای متشکل از حدود ۱۰۰ عدد GalA است همچنین کشف شده است که نواحی کوچکتر HG بین دیگر پی ساکاریدهای پکتین پراکنده اند.

متیله نشدن کربن ۶  در دنباله های گالاکتیورونیک اسید HG سبب ایجاد شارژ منفی در آن می شود که می تواند با کلسیم پیوند یونی بدهد که منجر به شکل گیری یک ژل پایدار با دیگر مولکول های پکتین می شود. گاهی ساختار فرضی برای کمپلکس  در محیط invitro در نظر می گیرند که به آن مدل جعبه تخم مرغی گویند .

پیوند یونی شبکه پکتین با یون کلسیم (مدل جعبه تخم مرغی)

مدل جعبه تخم مرغی - پکتین

پکتین

مدل جعبه تخم مرغی نشان می دهد که بسته بندی HG با  ، ژلی شدن را القاء می کند، که این، حدود ۷۰% ژل پکتینی دیواره سلولی گیاهی را شامل می شود . در نظر گرفته شده که تشکیل ژل، با وساطت کاتیون های محلول ، باندهای هیدروژنی وپیوندهای هیدروفوبیک، صورت می گیرد.

قندهای گوناگون می توانند در نواحی مختلف به ستون GalA متصل شوند.(مثلاً گزیلوز درXGA  و آپیوفورانوز در آپیوگالاکترونان).

در XGA ، یک Xyl (گزیلوز) به مکان  اکسیژن شماره ۳ تعدادی از GalA  آزاد متصل شده است. گزیلوز های اضافی آزاد نیز می توانند با پیوندهای بتا ۱ به ۴ به گزیلوز اول متصل شوند.

در نهاندانگان آبزی مانند لمنا و اسپیرودلا، ستون گالاکترونان با d-apiofuranose  متصل به اکسیژن های ۲ یا ۳ آراسته شده است.

درRG II  به ستون  گالاکترونان خوشه هایی از زنجیره های جانبی پیچیده به مکان های O-2 یا O-3 متصل شده اند. این زنجیره های جانبی از ۱۲ نوع گلیکوزیل ساخته شده اند که دست کم با ۲۲ پیوند گلیکوزیدی مختلف به هم متصل شده اند. برخی از استخلافات گلیکوزیلی و پیوندهای گلیکوزیدی که در زنجیره جانبی RG II یافت می شوند کم یاب بوده و جزو پلی ساکاریدهای گیاهی منحصر به فرد بشمار می آیند. با وجود پیچیدگی RG II ، ساختمان آن در میان گیاهان آوندی به میزان زیادی حفظ شده است.

RG II به عنوان یک دایمر میانی با یون بور در اتصال با شاخه قرار دارد. بور یک عنصر ریز مغذی ضروری برای گیاهان است که نقش مهمی در دایمری شدن RG II و تضمین یکپارچگی دیواره سلولی بازی می کند (۲۰۰۱O’Neill et al.,). اگرچه RG II جزء کوچکی از پکتین است اما به نظر میرسد که نقش ضروری دارد، و این ممکن است دلیل اصلی باشد که موتانت هایی با RG II مختلف بسیار کم شناسایی شده اند. اگرچه ژنهای زیادی در بیوسنتز RG II  شرکت دارند.

ساختار پلی ساکارید های مختلف پکتین

RG I

RG I تنها نوعی از پکتین است که از ستون خالص گالاکترونان ساخته نشده است .  بلکه از یک شاخه پلی مر با ستونی از دی ساکارید تکرار شونده است (شامل گالاکترونیک اسید و رامنوز). بر خلاف RG II ، ساختار زنجیره جانبی RG I در بین گیاهان می تواند بسیار متفاوت و طویل باشد. حتی یک مدل پیشنهاد می کند که HG  و جانشین های مختلفش یک زنجیره جانبی RG I هستند.

موارد استفاده از پکتین

به دلیل این ویژگی ها ست که روز به روز به کاربردهای پکتین به ویژه در صنایع غذایی، دارویی،آرایشی اضافه می شود . علاوه بر اینها پکتین به دلیل دارا بودن ساختار فیبری و پلی سا کاریدی مستقیما به عنوان کپسول دیجستو مورد استفاده قرار می گیرد. امروزه نه تنها دانشمندان به رابطه مستقیم تغذیه و سلامت پی بده اند بلکه مصرف کنندگان نیز به اهمیت تغذیه غذایی پی برده اند. پکتین نیز امروزه به عنوان یکی از افزودنی های غذایی عمومی محسوب می شود. دانشمندان علاوه بر این که از پکتین به عنوان کپسول دیجستو استفاده می کنند بلکه طی تحقیقات مختلف نقش آن را در کاهش کلسترول خون نیز به اثبات رسانده اند. تاریخچه پکتین تهیه مربا و ژله که از قرن ۱۷۵۰ توسط شرکت خانوادگی زنان خانه دار لندن از سیب، مویز و به که در آنها ژلاتین پکتین به وفور یافت می شود تهیه شده است . برای اولین در سال ۱۸۲۰پکتین از میوه جداشده و در تهیه مربا و ژل مورد استفاده قرار گرفت. به تدریج افراد میوه های ژله دار و یا حتی ژله استحصال شده را با میوه های فاقد ژله مخلوط کردند به عنوان مثال توت فرنگی را با انگور فرنگی ترکیب کردند. ژله استحصال شده از پوست و هسته سیب را با مربا های میوه های فاقد ژله ترکیب کردند تا این که مربا تهیه کنند.

تولید کنندگان پکتین تجاری به دنبال یافتن منابع غنی پکتین افتادند. در آلمان تولید کنندگان آبمیوه ضایعات سیب را خشک کرده و به تولید کنندگان مربا فروختند. این تولید کنندگان نیز به نوبت خود این ضایعات را در آب جوشانده و ژله میوه ای تولید کردند. اولین پکتین مایع تجاری در سال ۱۹۰۸ درآلمان تولید و فرایند به سرعت به آمریکا رسید و به عنوان الگویی توسط شرکت داگلاس پیش رو گرفته شد. این شیوه رفته رفته در آمریکارواج پیدا کرده و سپس وارد اروپا شد. در سال های اخیر مراکز تولید پکتین دوباره روانه اروپا شده و ازآنجا به کشورهای مادر تولید کننده آبیموه یعنی مکزیک و برزیل واردشد. تغییرات در ساختار و محل تجمع تولید این محصول همچنان ادامه دارد اما در هر حال جهت تاسیس کارخانه ای برای تولید این محصول سرمایه گذاری هنگفتی با صرفه اقتصادی و هم چنین منابع سرشار از ماده اولیه است.

عمده ترین مورد مصرف پکتین در صعنت استفاده به عنوان عامل ژلاتینی، ضخیم کننده و پرکننده و نگهدارنده مواد غذایی می باشد. سنتی ترین کاربرد نیز ژله ای کردن مرباها و مارمالات می باشد و بعد از آن به عنوان شیرین کننده و در ساخت ژله و پاستیل استفاده می شود.

در مصارف خانگی، پکتین جزو مواد تشکیل دهنده شیره مربا می باشد. در برخی کشورها نیز پکتین به صورت یک محلول و یا به صورت پودر برای ساخت مربای خانگی موجود می باشد. در مرباها و مارمالات هایی با شکر بالای ۶۰% از پکتین با استر بالا استفاده میشود در حالی که پکتین با استر پایین و یا پکتین میانی شکر کمتری نیاز دارد و در مواد غذایی رژیمی کاربرد دارد.

پکتین همچنین به عنوان نگهدارنده پروتئین های نوشیدنی اسیدی نظیر ماست نوشیدنی (دوغ) و به عنوان جایگزین چربی در مواد غذایی طبخی استفاده می شود. میزان مشخص پکتین مورد استفاده در افزودنی مواد غذایی بین ۰.۵ تا ۱% است که تقریبا برابر با میزان پکتین در میوه ی تازه می باشد.

در پزشکی، پکتین با افزایش غلظت و حجم مدفوع از یبوست و اسهال جلوگیری میکند و در پیشگیری از سرطان روده و کاهش کلسترول خون بسیار مفید می باشد. پکتین همچنین درگذشته به عنوان مرهم و التیام دهنده ی زخم و به عنوان یک دوای خانگی برای حالت تهوع و استفراغ مورد استفاده قرار میگرفته است. غذاهایی با پکتین بالا از استفراغ جلوگیری می کنند.

در تغذیه نشخوارکنندگان، برحسب میزان لیگنینی شدن دیواره سلول، پکتین تا ۹۰% توسط انزیم های باکتریایی قابل هضم می باشد. متخصصین تغذیه نشخوارکنندگان توصیه میکنند که قابلیت هضم و میزان انرژی علوفه می تواند با افزایش میزان پکتین آن افزایش یابد.

خواص و ویژگی های پکتین ، پکتین در واقع محصول کربوهیدراته خالص شده است که از بخش آبدار پوست میوه ها به ویژه سیب و مرکبات استحصال می شود. تمامی میوه ها و سبزیجات دارای ساختار پکتین می باشند که این ساختار در کنار ساختار سلولزی ویژگی های ساختمانی میوه و سبزیجات و یا به عبارت دیگر شکل ظاهری آنها را تعیین می کند. ساختار اصلی مولکولی پکتین شامل واحدهای اسید گالاکتزونیک و اسید گالاکترونیک متیل استر است که به صورت زنجیره های پلی ساکارید خطی در کنار هم قرار گرفته و معمولا نیز بر اساس درجه استری بودنشان طبقه بندی می شوند.

در پکتین با درجه متیل استر بالا یا به عبارت دیگر پکتین HM تشکیل گروهای کربوکسیل نسبت به افزایش متیل استر افزایش یافته و بقیه گروه های اسیدی کربوکسیلی یا به اسید های آزادتبدیل می شوندو یا اینکه تبدیل به نمکهایی مانند آمونیوم، پتاسیم ،کلسیم و سدیم می شوند. این ویژگی پکتین و هم چنین میزان مفید این نمک ها بسته به درجه استری کردن و هم چنین درجه پلیمری کردن تغییر می کند. پکتینی که در آن کمتر از ۵۰/۰ واحد های اسیدی کربوکسیل تشکیل می شوند در واقع میزان متیل استر آن کم بوده و منجر به تولید نوع دوم پکتین یعنی پکتین LM می شوند.

در حالت کلی پکتین LM از پکتین HM و در شرایط اسیدی و یا الکالینی متوسط حاصل می شود. پکتین آمینه نیز از پکتین با درجه استر بالا استحصال می شود بدین ترتیب که در مرحله استری زدایی آلکالین از آمونیاک استفاده می شود. در این نوع از پکتین حاصله تعدادی از گرو های اسید کربوکسیل باقی مانده به اسید آمینه تبدیل می شوند. خواص مفید پکتین آمینه شده نسبت به میزان واحد های استرو آمید و درجه پلیمری شدن فرق می کند. پکتین تجاری به منظور استاندارد شدن اغلب با شکر مخلوط می شود و حتی بعضی از انواع پکتین های موجود در بازار را با محلول بعضی نمک ها مخلوط می کنند تا PH خون را کنترل کرده و یا اینکه ویژگیهای خاص را درآن ایجاد کنند.

میزان و ترکیب پکتین موجود در سبزیجات و میوه جات مختلف متفاوت می باشد. اکثرا به منظور تولید پکتین تجاری از مرکبات و سیب به عنوان ماده اولیه استفاده می شود. پکتین مرکبات از پوست لیمو شیرین ، لیمو ترش و به مقدار کمی نیز از پرتقال و انگور استحصال می شود. پوست مرکبات در واقع محصول جانبی حاصل از فرایند آبمیوه گیری بوده و حاوی مقادیر زیادی پکتین با ویژگی های منحصر بفرد می باشد.

حد مجاز استفاده از پکتین

انجمن های FAO/WHO پکتین را به عنوان ماده ای غیر مضر معرفی می کنند و همچنین در ایالت متحده نیز پکتین به عنوان GRAS ( Generally Recognized As Safe) شناخته می شود. در سیستم شماره گذاری بین المللی (INS) پکتین نمره ی ۴۴۰ را دارا می باشد. در اروپا، پکتین با نمره ی E متمایز میشود و پکتین های غیر میانی میزان E440(i) و پکتین های میانی E440(ii) را دریافت میکنند.

عملکرد پکتین :

مقدار فراوانی از پکتین در دیوراه های در حال رشد ، سلول های در حال تقسیم ، دیواره های سلولی در قسمت های نرم گیاهان و در تیغه میانی وگوشه های سلولی، وجود دارد، هم چنین پکتین در محل های اتصال بین سلول ها با دیواره های ثانویه شامل چوب و سلول های فیبردربافت چوبی، حضور دارد. پکتین ترکیبی است که در همه دیواره های گیاهان عالی ودیواره های بازدانگان، پتریدوفیت ها وکارا (یک جلبک کاریوفیسین که تصور می شود، نزدیک ترین موجود منسوب به گیاهان خشکی است ) حضور دارد .

نقش های مختلفی برای پکتین مشخص شده است که می توان نقش آن در رشد، توسعه ، مورفوژنز، دفاع، چسبندگی سلول به سلول، ساختار دیواره، سیگنالینگ، انبساط سلولی، تخلخل (منافذ) دیواره، اتصالات یون ها، فاکتورهای رشد و آنزیم ها، رشد لوله گرده، آبگیری دانه، ریزش برگ ها و توسعه میوه را اشاره کرد. هم چنین پکتین در سلامتی انسان تأثیراتی  مثل کاهش کلسترول وسطح سرمی گلوکز، کاهش سرطان وتحریک پاسخ ایمنی را دارد .

هم چنین پکتین برای تولید فرآورده های خاص شامل خوردنی ها، فیلم ها، چسب ها، جانشین های کاغذ، فرم ها وپلاستیک، آرایش کننده های پوست، مصارف دارویی ومواد برای القای داروهای زیستی، استفاده می شوند.

دادن قدرت فیزیکی به گیاه و ارائه یک مانع در برابر محیط بیرونی از جمله نقشهای اولیه دیواره سلولی است. نقش اصلی پکتین نیز شرکت در این دو عملکرد با همراهی سایر پلی ساکارید ها است.    مخصوصاً HG و RG II که در نیرومند کردن دیواره نقش شناخته شده ای دارند. HG  علاوه بر پشتیبانی محض مکانیکی نقشهای اضافی نیز بازی می کند. عوامل بیماری زای گیاهی سبب کاهش پکتین و الیگوگالاکترونوئیدها می شوند، که این امر سیگنالینگ تنزل دیواره در برابر حمله پاتوژن ها را به خوبی برقرار می کند.

XGA به طور ویژه ای در بافت های تولید مثلی فراوان است.

پکتین به عنوان پلی مر ذخیره ای

چندین پلیمر دیواره سلولی به عنوان پلیمرهای ذخیره ای عمل می کنند و در طی جوانه زنی دانه منتشر می شوند. در حالی که بیشتر همی سلولز ها این نقش را دارند، قطعاتی از پکتین نیز ممکن است به عنوان ترکیبات ذخیره سازی عمل کنند.

آرابینان در دانه ممکن است نقش ذخیره ای داشته باشد، اگرچه بیشتر نقش مستقیمی در جوانه زنی دانه دارد.

نقش پکتین در سخت شدگی و انبساط پذیری دیوار سلولی:

کمپلکس های HG-کلسیم و II RG – بور در استحکام و انبساط پذیری دیواره شرکت می کنند.

اندازه و الگوی متیل استری شدن HG بر روی پیوستگی آن با کاتیون های کلسیم اثر می گذارد. کاهش در زنجیره های جانبی آرابینان و گالاکتان موجود در RG I سبب کاهش انبساط پذیری دیواره می گردد. همچنین افزایش کمپلکس های HG-کلسیم باعث افزایش سخت شدگی دیواره می شود.

افزایش یک شلاتور کلسیم در سیستم به طرز جالبی انبساط پذیری دیواره را افزایش می دهد ،که این پاسخ با افزایش کلسیم متوقف می شود. کلسیم به عنوان القا کننده سختی دیواره ممکن است باعث کاهش انبساط پذیری و افزایش استحکام آن شود.

در گیاهان ترانس ژنیکی که آنزیم های مخرب HG را تولید می کنند،سست شدگی دیواره ها،پارگی سلول های نگهبان روزنه،فنوتیپ کوتاه قدی و عدم تحمل فشار تورگر دیده می شود.

بور موجود در کمپلکس II- RG- بور باعث دایمری شدن دو ملکول II- RG شده و این گونه نقشی بحرانی در توسعه استحکام دیواره سلولی و نقشی خاص در سیستم مریستمی و تولید مثلی گیاهان بازی می کند.

نتیجه شکست  در کمپلکس های II- RG- بور ،کمبود انبساط پذیری در دیواره است که حاصل آن در گیاهانی که از نظر قد ،کوتاه می شوند ،دیده می شود.

نقش پکتین در چسبندگی سلول به سلول:

کمپلکس های HG-کلسیم و زنجیره های I- RG در در چسبندگی سلولی شرکت می کنند.زیرا دیده شده که چسبندگی بین سلول ها در موتان های که در آن ها کمپلکس های HG-کلسیم، زنجیره های I- RG یا دایمر های II- RG نا کافی است،کاهش می یابد.

نقش پکتین در عملکرد روزنه ها:

کمپلکس های HG-کلسیم و آرابینان I  RG بر عملکرد روزنه ای اثر می گذارند.

اندو پلی گالاکتیورونازها و پلی متیل استراز ها باعث باز شدن بیشتر روزنه ها می شود.اما با افزایش عملکرد بعد از القای آرابیناز باعث قفل شدن دیواره ها می شوند. همه این ها نشان می دهد که ترکیبات پکتینی در عملکرد صحیح روزنه ها نقش دارند.

نقش پکتین در سیگنالینگ:

دیواره سلولی سدی در مقابل پاتوژن ها است،قارچ ها و باکتری هایی که قصد آسیب به سلول گیاهی دارند باید از این سد عبور کنند،به همین منظور آنزیم های هیدرولیز کننده دیواره تولید می کنند،در اثر عمل این آنزیم ها قطعاتی الیگوساکاریدی از دیواره تولید می شوند که می توانند به عنوان سیگنال عمل کرده و نشان دهنده نزدیک بودن عفونت برای گیاه باشند،و در نتیجه علامتی برای گیاه برای به راه انداختن مکانیسم های دفاعی بر علیه پاتوژن ها باشند.

کیتین،کیتوزان ،بتا گلوکان و الیگوگالاکتیورونیدها، الیگو ساکارید های استخراجی شناخته شده مربوط به پاسخ های دفاعی هستند.

خواص مکانیکی RG I در دیواره سلول

در مقایسه با بسیاری از مطالعات در مورد عملکرد HG و RG II ، عملکرد RG I بسیار کمتر شناخته شده است.

تیمار اپیدرم برگ با آرابینانز منجر به ممانعت از باز و بسته شدن روزنه شده است. فرضیه ارائه شده این است که آرابینان ها به مانند یک تنظیم کننده فضایی در نزدیکی قلمروی HG فعالیت می کنند. این تنظیم شاید مانع از تشکیل اثر متقابل بین Ca2+ و ناحیه HG می شود. ازینرو حذف آرابینان ممکن است باعث سفت شدن دیواره سلولی شود. همچنین مشاهدات عملکرد دیواره تحت شرایط کمبود شدید آب این امر را تأیید می کند. در مقایسه با سایر اجزای پکتین آرابینان و گالاکتان پلی مرهایی با قابلیت تحرک بالایی هستند. و این تحرک با جذب آب توسط دیواره سلول تحت تأثیر قرار می گیرد. بنابراین زمانی که دیواره سلولی خشک، آب جذب می کند، آرابینان و گالاکتان اولین پلیمرهایی هستند که حرکت می کنند (آب جذب می کنند). بدین ترتیب، آرابینان و گالاکتان در حین خشک شدن تحرک خود را نسبتاً بیشتر از سایر پلی مرهای دیواره حفظ می کنند و ممکن است که حفره های ایجاد شده دیواره سلولی را که در اثر بازآرایی فیزیکی بوجود آمده اند را پر نمایند. دانه ها تقریبا خشکی شدید را تحمل می کنند و ممکن است که مقدار زیادی آرابینان داشته باشند. تجزیه و تحلیل خواص مکانیکی دیواره سلولی غده های سیب زمینی (Solanum tuberosum) نوع وحشی و گیاهان تغییر یافته که در آنها میزان گالاکتان و آرابینان کاهش یافته است نشان داد که نیروی مورد نیاز برای القاء شکست دیواره سلولی در هر دو نوع غده تراریخته کاهش یافته است. خواص الاستیکی غده همانند سلول های روزنه با سخت شدن دیواره سلول دگرگون می گردد.

به طور کلی، اطلاعات به ما کمک می کنند که پیشنهاد دهیم  اجزای RG I در دیواره، فشار را منتقل می کنند و از اینرو نقش مستقیمی در رئولوژی (علم جريان و تغيير شکل ماده) دیواره بازی می کنند.

بیوسنتز پکتین :

تخمین زده می شود که بیوسنتز پکتین حداقل به ۶۷ ترانسفراز، شامل گیلیوکوزیل، متیل و استیل ترانسفراز نیاز دارد. پیشرفت های جدید در فهم ، ساختار وعملکرد وبیوسنتز پکتین، نشان می دهد که این پلی ساکاریدها، نقش هایی در هر دو دیواره سلولی اولیه وثانویه دارند .

چنین فرض می شود که ماتریس  پلی ساکاریدها  در ویزیکول های گلژی سنتز می شود. اگرچه نمی توان این نکته را نادیده گرفت که بعضی از مراحل ابتدایی در شبکه آندوپلاسمی  و یا اینکه مراحل مونتاژ در دیواره انجام می گیرد. با این وجود شواهد محل گلژی محکم می باشند. تجزیه و تحلیل گلژی نشاندار شده بسیاری از واکنش های بیوسنتز پکتین را نشان داده است. و اپیتوپ های پکتین در ویزیکولهای گلژی دیده می شوند اما در شبکه آندوپلاسمی نمی توان آنها را پیدا  کرد. علاوه بر این تعداد کمی از آنزیم های بیوسنتز پکتین که شناسایی شده اند، نشان داده شده است که همه آنها در دستگاه گلژی قرار دارند. با توجه به پیچیدگی  ساختار پکتین  واضح است که برای سنتز این پلی ساکارید تعداد زیادی از آنزیم ها مورد نیاز است.

موهنن (۲۰۰۸)، پیش بینی کرد ۶۷ گلیکوزیل ترانسفراز (GTs)، متیل ترانسفراز و استیل ترانسفراز گوناگون برای بیوسنتز پکتین مورد نیاز است. تنها سه عدد از این آنزیم ها به طور واضح شناسایی شده اند. بیوسنتز پکتین برای سالهای زیادی مورد مطالعه قرار گرفته است، و بیوسنتز HG در محیط آزمایشگاهی در  سال ۱۹۶۵ نشان داده شده است

HG

فعالیت های آزمایشگاهی نشان داد که آنزیم α-۱,۴-GalA transferase ، GalA آزاد را به انتهای غیر کاهشی زنجیره در حال رشد HG منتقل می کند. آنزیم تعیین شده ، GALACTURONOSYL TRANSFERASE 1 (GAUT 1)  نامیده شد. پیش بینی می شد که GAUT 1 یک پروتئین غشایی نوع ۲ باشد (به عنوان مثال پروتئینی با مارپیچ در N ترمینال که از غشا عبور کرده و محدوده کروی اصلی در داخل لومن گلژی).

آنزیم دیگر که برای بیوسنتز پکتین لازم است (QUA 1)  GAUT 8 ، نام دارد. موتانت های فاقد این آنزیم علائمی مانند کاهش فعالیت HG GalA transferase و همچنین کاهش فعالیت سنتز گزیلان را نشان می دهند.

آنزیم GAUT 12 ، آنزیم دیگری است که نقش مهمی در بیوسنتز گلوکرونوکسیلان که مخصوص دو لپه ای ها است بازی می کند. این آنزیم همچنین در سنتز الیگوساکارید انتهایی موجود در گزیلان ها شرکت می کند. این الیگوساکارید دارای یک GalA اضافی است که بوسیله پیوند آلفا ۱ به ۴ به Xyl(گزیلوز) متصل شده است. و این نشان می دهد که احتمالاً GAUT12 بتواند این پیوند را سنتز کند.

RG I

علی رغم تعداد قابل توجه مطالعات بیوشیمیایی بیوسنتز آرابینان و گالاکتان، اطلاعات از ویژگی های GT های(گلیکوزیل ترانسفراز های) شرکت کننده در بیوسنتز RG I و جانشینی HG ها محدود و پراکنده است. تنها دو عدد از GT  های شرکت کننده در RG I منتشر شده و به درستی شناسایی گردیده اند.

 که به نام های  ARABINAN DEFICIENT1 (ARAD 1) و

 XYLOGALACTURONAN DEFICIENT1 (XGD1) نامیده شده اند. هر دو پروتئین ARAD1 و XGD1 جزو پروتئین های نوع ۲ غشا هستند. همچنین این پروتئین ها در دستگاه گلژی قرار دارند. ARAD1 به عنوان آرابینوزیل ترانسفراز مشهور است. آنالیزهای بیوشیمیایی مربوط به موتانت های arad1 (که فاقد آنزیم ARAD1 هستند) نشان می دهد که میزان آرابینان در دیواره سلولی کاهش یافته است. نزدیکترین شبیه (همولوگ) به ARAD1 به عنوان ARAD2 تعیین شد. ARAD1 و ARAD2 ظاهراً روی یکدیگر اثر افزایشی ندارند، از آنجائیکه بیان ARAD2 تحت کنترل ۳۵ پروموتور در arad1 است، کمبود آرابینان در arad1 را جبران نمی کند.

کمبود آنزیم XGD1  (گزیلوزیل ترانسفراز۱) باعث کاهش قابل توجه محتوای XGA (گزیلوگالاکترونان) در موتانت ها است. آنزیم XGD1 سبب انتقال گزیلان از UDP-Xyl به الیگومرهای GalA می شود و در نتیجه ، کارکرد XGD1 به عنوان XGA گزیلوزیل ترانسفراز ثابت می شود.

RG II

مطالعات زیادی در موردبیوسنتز RG II صورت نگرفته. گروهی از پروتئین های دخیل در بیوسنتز RG II  شامل RGXT1 ، RGXT2  و RGXT3 هستند. این پروتئین ها فعالیت آلفا ۱ و ۳ گزیلوزیل ترانسفراز دارند و می توانند گزیلوز را از UDP-Xyl به فوکوز منتقل کنند. این پیوند گلیکوزیدی تنها در RG II موجود است ، که این بیان گرنقش این خانواده ی پروتئینی در بیوسنتز پکتین است. پروتئین های RGXT به طور چشمگیری مقاوم هستند و فعالیت بالایی را نشان می دهند.

برخی دیگر از آنزیم های بیوسنتز کننده پکتین:

پکتین متیل ترانسفراز

در گلژی قرار دارند و پلی ساکاریدهای پکتینی  تولید شده را به فرم های بزرگ متیل استری در می آورند.این ها انتقال یک گروه متیل را از S-آدنوزیل متیونین به پکتین ها کاتالیز می کنند.همان طور که گفته شد،میزان و الگوی متیله شدن پکتین ها براتصالشان با کلسیم اثر می گذارد.

پکتین متیل استراز

بعد از رها شدن پکتین در آپوپلاست ،به طور انتخابی گروه های متیل را حذف می کنند.

پکتین استیل ترانسفراز

انتقال یک گروه استیل را از استیل کوآ به یک پذیرنده پلی ساکاریدی پکتینی مثل گالاکتیورونیک اسید کاتالیز می کنند.

تا کنون استیلاسیون روی ستون II- RG یافت نشده است.

استیلاسیون پکتین می تواند نقشی در پیش گیری از شکست پکتین با هیدرولازهای میکروبی داشته باشد.

<< پایان>>

برخی از منابع :

Debra Mohnen : Pectin structure and biosynthesis. Current Opinion in Plant Biology ۲۰۰۸, ۱۱:۲۶۶–۲۷۷

Brent L. Ridley, Malcolm A. O’Neill, Debra Mohnen : Pectins: structure, biosynthesis, and oligogalacturonide-related signaling. Phytochemistry 57 (2001) 929–۹۶۷

مقدمه : دیواره سلولی گیاهان از پلی ساکارید و پروتئین تشکیل شده است. علاوه بر این برخی از سلول ها دارای دیواره آغشته به لیگنین هستند. در تمام موارد، پلی ساکاریدها بخش عمده دیواره را تشکیل می دهند.. دیواره پلی ساکاریدی غالباً به سلولز ، همی سلولز و پکتین تقسیم بندی می شود، و این سه نوع تقریباً در دیواره سلولی به نسبت های گوناگون حضور دارند. ساختاری که به وسیله پلی ساکاریدها، پروتئین ها، ترکیبات آروماتیک وآلیفاتیک شکل می گیرد، به گیاهان توانایی رشد و نمو در شرایط مختلف محیطی را میدهد. ساختار دیواره سلولی به طور پیوسته تعدیل می شود تا با مراحل توسعه&hellip;

بازبینی کلی

امتیاز کاربر: 4.75 ( 2 امتیازات)
0

درباره‌ Fooda

وبسایت فودا، ﮐﺎﻣﻠﺘﺮﯾﻦ ﻣﺮﺟﻊ ﺩﺍﻧﻠﻮﺩ ﺭﺍﯾﮕﺎﻥ ﮔﺰﺍﺭﺷﮑﺎﺭ ﺁﺯﻣﺎﯾﺸﮕﺎﻩ و تهیه ﮔﺰﺍﺭﺵ ﮐﺎﺭﺁﻣﻮﺯﯼ، پروژه اصول طراحی ، گزارش عملیات صنایع غذایی ، ﻣﻘﺎﻟﻪ، ﺳﻤﯿﻨﺎﺭ، کاربینی ، ﺑﺮﺍﯼ ﺩﺍﻧﺸﺠﻮﯾﺎﻥ ﺻﻨﺎﯾﻊ ﻏﺬﺍﯾﯽ foodvar@yahoo.com ﺑﺎ ﺗﺸﮑﺮ ﻣﺪﯾﺮﯾﺖ ﺳﺎﯾﺖ

جوابی بنویسید

ایمیل شما نشر نخواهد شدخانه های ضروری نشانه گذاری شده است. *

*